I viventi possiedono un elevato grado di organizzazione, che consiste nella regolarità di tutti i loro componenti e nella 
gerarchizzazione degli stessi in livelli che vanno da un ordine di grandezza microscopico a uno macroscopico. Tutti i viventi sono 
costituiti da atomi che si organizzano in molecole; queste formano strutture più complesse, le cellule, che rappresentano i 
 "mattoni" di costruzione degli organismi. Nei pluricellulari, le cellule formano strutture organizzate di livello superiore, i 
tessuti, gli organi e gli apparati, che nel loro insieme formano l'intero organismo. Ciascuna parte è in grado di interagire con le 
altre; le diverse funzioni risultano così coordinate.

Poiché l'aumento di complessità si accompagna a una maggiore organizzazione strutturale dell'organismo, apparentemente esso comporta 
una diminuzione di entropia e sembra, pertanto, contraddire il secondo principio della termodinamica. Tuttavia, i cambiamenti 
interni all'organismo producono variazioni nell'ambiente esterno che, sommati ai primi, producono un aumento dell'entropia 
complessiva del sistema. Quindi, tra la vita e le leggi fondamentali della fisica e della chimica non vi è alcun conflitto e, anzi, 
queste discipline classiche, insieme agli studi più recenti di biologia molecolare, genetica e biochimica, hanno avuto un ruolo 
fondamentale nella comprensione della natura degli organismi viventi.

L'origine degli eucarioti

I biologi William Martin e Miklós Müller formulano una nuova ipotesi sull'origine della prima cellula eucariotica, cioè della prima 
cellula dotata di un nucleo delimitato da una membrana propria nella quale è contenuto il materiale genetico. In questo articolo 
tratto dall'Annuario Encarta del marzo del 1998 si riferisce come la nuova teoria si proponga di chiarire una delle più importanti e 
più antiche tappe evolutive della vita sulla terra, quella del passaggio da cellula procariotica a cellula eucariotica, finora 
scarsamente testimoniato dai reperti fossili.


La differenza tra procarioti ed eucarioti è molto netta, al punto che non si conoscono specie viventi con strutture intermedie. I 
procarioti sono tutti unicellulari e all'interno dell'unica cellula che li compone non si osserva alcuna compartimentazione dovuta a 
membrane interne: anche il materiale genetico si trova libero nel citoplasma. Tra gli eucarioti invece, oltre a organismi 
unicellulari, si trovano tutti gli organismi pluricellulari. I procarioti sono divisi in due regni distinti: Archea, a cui 
appartengono gli archeobatteri, ed Eubacteria, a cui appartengono i batteri veri e propri, detti anche eubatteri. La distinzione 
degli archeobatteri dai batteri si basa su importanti differenze biochimiche e molecolari, tra le quali la mancanza di acido 
muramico nella parete della cellula degli archeobatteri. A differenza degli eubatteri, gli archeobatteri si rinvengono spesso in 
ambienti caratterizzati da valori estremi di salinità, temperatura e anossia che, secondo alcuni scienziati, riprodurrebbero le 
primitive condizioni in cui si sarebbe originata la vita sulla Terra.


Gli eucarioti appartengono al regno Eucarya. Nelle cellule che li compongono si possono distinguere sia un vero e proprio nucleo 
delimitato da una membrana sia alcuni organelli, anch'essi delimitati da una membrana, che hanno morfologia e funzionalità proprie e 
sono dotati di una molecola di DNA codificante un ristretto numero di proteine. Tali organelli si distinguono in mitocondri e 
cloroplasti. I mitocondri producono energia, che viene immagazzinata nella molecola nota come ATP, ossidando le sostanze organiche 
fino a ottenere anidride carbonica e acqua mediante l'ossigeno molecolare (O2) secondo una serie di processi metabolici denominati, 
nel complesso, respirazione cellulare. I cloroplasti sono gli organelli responsabili della fotosintesi nelle piante.


Secondo uno studio pubblicato nel 1998 dalla rivista scientifica 'Nature' le prime cellule eucariotiche sarebbero comparse a seguito 
di una simbiosi tra un archeobatterio, il cui metabolismo dipendeva dalla presenza di idrogeno, e un batterio, che generava idrogeno 
quale prodotto di scarto del proprio metabolismo. L'archeobatterio sarebbe stato strettamente anaerobio, avrebbe cioè richiesto la 
totale assenza di ossigeno nell'ambiente in cui viveva, mentre il batterio produttore di idrogeno sarebbe stato un anaerobio 
facoltativo, in grado cioè vivere sia in presenza sia in assenza di ossigeno.


Finora la più accreditata teoria per spiegare il passaggio da procarioti a eucarioti era quella dell'americana Lynn Margulis, che 
proponeva una spiegazione della comparsa dei mitocondri e dei cloroplasti basata su fenomeni di endosimbiosi. L'endosimbiosi è un 
tipo di relazione che può incorrere tra due organismi allorché uno è in grado di ospitare l'altro nel proprio interno. Da questa 
relazione entrambi i contraenti traggono un vantaggio.


Secondo Margulis, in alcune linee ancestrali di procarioti anaerobi sarebbero comparse le membrane interne e il citoscheletro, un 
sistema di proteine filamentose che dà forma alla cellula e le permette il movimento. Queste strutture avrebbero consentito al nuovo 
tipo di microrganismo (detto proto-eucariote) di inglobare particelle solide, contribuendo al suo successo evolutivo. Il 
proto-eucariote poteva nutrirsi inglobando e digerendo anche i procarioti, alcuni dei quali sarebbero sopravvissuti come 
endosimbionti all'interno della cellula predatrice, generando un'associazione vantaggiosa sia per il microrganismo ospitante sia per 
quello ospite. Un batterio in grado di produrre ATP utilizzando l'ossigeno presente nell'ambiente avrebbe garantito al 
proto-eucariote questa molecola, ottenendo in cambio sostanze utili al proprio metabolismo e protezione da eventuali altri 
predatori.


Le informazioni genetiche indispensabili al procariote ospite per vivere autonomamente si sarebbero in seguito perse, mentre quelle 
utili per la respirazione cellulare sarebbero state trasferite quasi interamente nel nucleo della cellula ospitante. Ciò avrebbe 
portato alla trasformazione dell'endosimbionte in un mitocondrio e dunque alla comparsa di un nuovo tipo di cellula (la cellula 
eucariotica) in grado di compiere la respirazione. Un fenomeno di endosimbiosi analogo avrebbe condotto, a partire da un organismo 
simile a un attuale cianobatterio ospitato all'interno di un proto-eucariote, alla comparsa del cloroplasto all'interno della 
cellula vegetale. L'elemento centrale della tesi di Margulis è dunque l'insorgenza di un'associazione di tipo endosimbiotico, basata 
sulla capacità della cellula ospite di compiere la respirazione e sull'interesse della cellula ospitante ad acquisire tale capacità. 
La teoria sembrerebbe confermata dalla presenza nel genoma degli eucarioti di geni di origine batterica, ma non spiega né la 
presenza di alcuni geni che non hanno nulla a che fare con le funzioni respiratorie né quella di geni di tipo mitocondriale nel 
genoma degli eucarioti privi di mitocondri.


Secondo la nuova ipotesi, formulata da William Martin e Myklós Müller, un archeobatterio anaerobio il cui metabolismo dipendeva in 
modo stretto dall'idrogeno avrebbe instaurato un'associazione simbiotica con un tipo di batterio capace di compiere la respirazione, 
ma soprattutto di produrre idrogeno e anidride carbonica quali prodotti metabolici di scarto. La comparsa della cellula progenitrice 
degli eucarioti sarebbe stata favorita dalla dipendenza dell'archeobatterio dall'idrogeno prodotto dal simbionte. L'attività di 
maggior rilievo di quest'ultimo sarebbe stata infatti il rilascio di idrogeno molecolare (H2) e anidride carbonica (CO2) quali 
prodotti di scarto del proprio metabolismo. La cellula ospitante avrebbe utilizzato l'idrogeno molecolare e l'anidride carbonica 
come uniche fonti di energia e carbonio.


In un primo tempo il metabolismo dei due microrganismi avrebbe funzionato in modo simultaneo, ma indipendente, negli ambienti privi 
di ossigeno. L'assenza di fonti esterne di idrogeno avrebbe generato la dipendenza dell'archeobatterio dal proprio simbionte, 
favorendo l'associazione fisica tra i due microrganismi, che sarebbe diventata sempre più stretta fino a prevedere la definitiva 
presenza della cellula produttrice di idrogeno nell'archeobatterio. Il trasferimento di geni dall'ospite, adesso endosimbionte, 
avrebbe fornito alla cellula ospitante le informazioni genetiche necessarie per la produzione degli enzimi coinvolti nella glicolisi 
(il processo biochimico che prelude alla respirazione e che conduce alla formazione di ATP in modo anaerobio) e per le proteine di 
membrana (proteine presenti nella membrana del mitocondrio che mediano il passaggio delle molecole coinvolte nel processo di 
respirazione). In questo modo la cellula ospitante avrebbe potuto nutrire e perciò preservare il proprio endosimbionte. La cellula 
che si sarebbe originata da queste trasformazioni avrebbe avuto un metabolismo molto diverso da quello dell'iniziale archeobatterio. 
Essa sarebbe stata in grado di utilizzare molecole organiche complesse e non avrebbe più avuto necessità di idrogeno e anidride 
carbonica per sopravvivere. In questa fase l'ospite sarebbe divenuto un mitocondrio.


Elementi centrali della nuova ipotesi sono la capacità di uno dei due microrganismi di produrre idrogeno e la dipendenza dell'altro 
dall'idrogeno prodotto. La comparsa di fenomeni di endosimbiosi è inoltre conseguente e non propedeutica all'interazione stretta tra 
i metabolismi dei due microrganismi contraenti. La teoria spiegherebbe perché nel genoma degli eucarioti ci siano anche geni non 
direttamente connessi alla respirazione (ad esempio quelli relativi alle proteine di membrana che permettono l'ingresso nella 
cellula delle sostanze necessarie per la respirazione) e renderebbe ragione della presenza di geni di natura mitocondriale in quegli 
eucarioti, ancora poco noti quando Lynn Margulis elaborò la teoria endosimbiotica, che sono privi di mitocondri.